植物光合作用
直到18世纪中期，人们还一致认为只有土壤中的水分是植物建造自身的原料。1771年，英国科学家普利斯特利的实验证实：植物可以更新因蜡烛燃烧或小白鼠呼吸而变得污浊的空气。1779年，荷兰科学家英格豪斯证明了植物体的绿叶在更新空气中不可缺少。1785年，随着空气组成成分的发现，人们才确定了绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳。1864年，德国科学家萨克斯的实验证实了光合作用的产物除氧气外还有淀粉。1939年，美国科学家鲁宾和卡门利用同位素标记法证明了光合作用释放的氧气来自水。20世纪40年代卡尔文利用同位素标记法最终探明了CO?中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的化学途径，也就是卡尔文途径。后续科学家们相继发现了C?途径，景天科酸途径，光呼吸，直到20世纪九十年代末，光合磷酸化的神秘的面纱才被揭开。
光合作用
植物的光合作用（Photosynthesis），相信大家都不陌生，在高中生物必修一教材中，着重介绍了植物的光合作用的基本原理，光合作用分为光反应和暗反应并且我们知道了光反应是将光能转化成不稳定的化学能，而暗反应则是这些不稳定的化学能的用武之地——碳反应，不稳定的化学能转换成稳定的化学能，从而实现水变氧气和NADPH，ATP，二氧化碳变成糖类的过程。接下来就深入地介绍光合作用的发生原理。
总反应式：
6CO?+6H?O→C?H??O?[(CH?O)?]+6O?
(条件：光照 反应场所：叶绿体)
光合作用图解，图片来源：人教版高中生物必修一教材
从哪几个角度描述光合作用？如果从能量转换角度来描述光合作用，那么可以将其分为三步:光能的吸收、传递、转换成电能，电能转变成活跃的化学能，活跃的化学能转变成稳定的化学能；如果从反应的发生场所及条件来描述，那么就可以分为我们所熟知的光反应（light reaction）和暗反应(carbon reaction)
原初反应——光子的“变身”光和色素（photosynthetic pigment），作为光合作用的重要分子，可以根据其功能分为两种，一种是中心色素(少数特殊状态的叶绿素a)，一种是聚光色素或天线色素(大量的叶绿素a，全部的叶绿素b和其他色素)，其中中心色素具有化学活性，将光能转换成电势能，而聚光色素无化学活性，只有收集和传递光能的作用。
图片来源：人教版高中生物必修一教材
类胡萝卜素作为辅助色素，还具有一定的保护功能，在强光照条件下吸收并耗散多余的热能，防止叶绿素被强光所破坏。
光是一种电磁波，具有波粒二象性，不同波长的光具有的能量是一定的，对应光子的能量也是一定的。色素吸收光能的实质是色素分子中的一个电子得到光子的能量从基态转变成激发态，从而实现光能到电势能的转变 。带有高能电子的叶绿素分子极不稳定，其所吸收的光能都以热或者荧光的形式向周围发散。
叶绿素（chlorophy）简称chl
叶绿素a 叶绿素b 等光合色素的分子结构图片来源：网络
聚光色素和中心色素在类囊体片层（又称光合膜）上紧密排列，当波长为400～700nm的可见光照射到叶绿体时，由聚光色素组成的聚光系统被激发，通过诱导共振的方式或者激子传递的方式在同种或异种色素间进行快速高效的能量传播，把大量能量传递到中心色素分子以进行光反应，而发生光反应的部位称作光反应中心，光反应中心包括转换色素分子(P)、原初电子供体(D)和原初电子受体(A)。
图片来源：网络
聚光色素分子将光能传递到反应中心时，中心色素分子中的电子由于光能而具有高能位，中心色素分子被激发，由基态转变成激发态(P*)，激发态的中心色素分子极不稳定，立即放出电子给原初电子受体(A)，此时P变成P?，A变成A?，原初电子供体把电子补偿给氧化态的中心色素分子，中心色素分子变回原状，原初电子供体D变成D?，氧化态的原初电子供体(D?)抢夺次级电子供体的电子，直到最终电子供体水，还原态的原初电子受体(A?)将电子传递给次级电子受体，直到传递给最终电子受体NADP?。激发态的色素分子存留时间很短，只有10??s。P，A，D之间不断的氧化还原，使电子源源不断地传给最终电子供体，完成光能的转换，其过程可以大致表现为：
D·P·A → D·P*·A → D·P?·A? → D?·P·A?
光系统(PS)光系统分两种，光系统I(PSI)和光系统II(PSII)光系统I主要介导还原型辅酶II(NADPH)的合成，光系统II介导水的光解，光系统I中的中心色素分子在波长为700nm(红光区)时吸收的能量最多(吸收高峰)，故称其为P???，光系统II中的中心色素分子在波长为680nm时吸收的能量最多，故称其为P???。在电子传递的过程中产生ATP(光合磷酸化)，在光系统中，所有的色素都特异性地与蛋白质结合，这些蛋白质可以看做是光系统的骨架，没有它们也就形成不了光系统。水通过光系统II的光解生成H?，O?和e?，氢离子被释放到类囊体腔内，电子经过质体醌(PQ)→细胞色素B6f复合体(CytB6f)→质体蓝素(PC)→光系统I→铁氧化还原蛋白(Fd)最终由NADP?还原酶介导合成NADPH。方程式如下： H?O → 1/2 O? + 2H? + 2e?NADP? + 2e? + 2H? →NADPH + H?
电子在电子链中传递的每一步都是氧化还原反应。电子在电子链中传递时，由于能量的损耗和一部分ATP的合成，当电子传递给质体蓝素的时候，其所剩能量已经不足以合成NADPH，这时候光系统I登场，它通过光能的转化提高了电子的能位，比一开始光系统II所提供给电子的能位还要高，而后电子传递给铁氧还蛋白，NADP?还原酶合成NADPH，在这个过程中电子所放出的能量很少，不足以合成ATP，于是就留存了大量的能量用于合成NADPH，HADPH的能量是ATP的数倍。
图片来源：网络
光合磷酸化
将光合作用与ATP的合成偶联起来的生化反应，称为光合磷酸化（Photophosphorylation）。
光合磷酸化是电子在传递过程中将电势能转换成ATP中不稳定的化学能的过程，包括非循环式光合磷酸化和环式光合磷酸化两个过程。光合磷酸化是由光子驱动的。电子由光系统I传递到光系统II再到NADPH的合成并产生ATP的过程是一个开放的通路(H?O→PSII→PQ→CytB6f→CP→PSI→原初电子受体→Fd→NADP?还原酶)，故称其为非循环式光合磷酸化。非环式光合磷酸化仅为含有基粒片层的放氧生物所特有的，它在光合磷酸化中占主要地位。类囊体膜对氢离子具有高度不通透性，氢离子的跨膜运输只能通过载体或ATP合酶。质体醌(PQ)得到电子后，通过对氢离子的逆化学梯度运输将叶绿体基质中的氢离子运输到类囊体腔内，电子的一部分能量便用于氢离子的逆化学梯度运输，此时的类囊体腔PH值低，而叶绿体基质PH值高，此时氢离子经过ATP合酶从类囊体腔顺化学梯度扩散到叶绿体基质，此过程伴随有ATP的合成。由光系统I释放的电子经过环式光合磷酸化释放能量并传递到质体蓝素，质体蓝素再将低能态的电子给光系统I(PSI→原初电子受体→Fd→PQ→Cytb563→CP→PSI)环式光合磷酸化并非随时随刻都发生。当细胞具有足够的NADPH而需要更多的ATP来满足代谢需要时，可能发生环式光合磷酸化。叶绿体可以根据细胞内环境的变化，改变环式和非环式光合磷酸化的比例。其生理学意义在于当细胞的NADPH含量高时，将光能转化为ATP。非循环式光合磷酸化方程式如下：
3ADP + 3Pi + 2H?O + 2NADP? → 3ATP + 2NADPH + 2H? + O?(反应条件为光，场所叶绿体)
环式光合磷酸化方程式如下：
ADP + Pi → ATP(反应条件为光，场所叶绿体)
由此可见，光反应一共生成3个ATP和两个NADPH，在这3个ATP中有2个是由非循环式光合磷酸化得到，1个是由环式光合磷酸化得到，并且NADPH全部由非循环式光合磷酸化形成。光反应生成的这部分不稳定的化学能被称为同化力或者还原力，用于碳反应还原CO?。
光合膜（类囊体膜）中的电子传递链和光合磷酸化作用图片来源：网络
暗反应(碳的同化)——CO?的“高光时刻”碳的同化作为碳循环中极其重要的一步，将无机碳转变成有机碳。碳反应是将光合作用储存在ATP和NADPH中不稳定的化学能转换成稳定的化学能的过程卡尔文循环总反应方程式如下：3CO? + 5H?O + 9ATP + 6NADPH → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP? + 3H?
碳反应有三种类型，一种为卡尔文循环，另一种为C?循环，还有一种为景天科酸代谢，后两种很少提到，接下来会逐一介绍。
卡尔文循环卡尔文循环（Calvin cycle）是所有绿色植物共同具有的最基本都碳同化途径，且只有卡尔文循环具备产生淀粉的能力，卡尔文循环总共有14部反应，我们日常提及最多的暗反应就是卡尔文循环，碳反应是卡尔文循环的绿色植物称作C?植物。
水稻（Oryza sativa L）禾本科稻亚科稻属，最常见的C?植物之一
卡尔文循环大体分三个阶段①羧化阶段(碳的固定):
3分子CO?和3分子RuBP(C?，1,5-核酮糖二磷酸)形成3分子的中间体，中间体极不稳定，立刻分解成6分子PGA(C?，3-磷酸甘油酸)方程式为RuBP + 3CO? + H?O → 6PGA + 6H?催化剂为二磷酸核酮糖羧化酶（rubisco)
②还原阶段(C?还原)6分子PGA在消耗6分子ATP和6分子NADPH的情况下，被还原为6分子G3P(三碳糖，即3-磷酸甘油醛)。此过程所需能量最多，步骤最多。PGA磷酸化先生成中间产物1,3—二磷酸甘油酸，中间产物去磷酸化消耗NADPH生成产物G3P
方程式为6PGA + 6ATP + 6NADPH + 6H? → 6G3P + 6NADP? + 6ADP + 6Pi (叶绿体基质，多种酶参与)
③再生阶段(RuBP再生)6分子的G3P有1分子离开循环，用于合成糖。剩余5分子G3P在消耗3分子ATP形成3分子RuBP方程式为5G3P + 3ATP + 2H?O → 3RuBP + 3ADP + 2Pi + 3H?
由此可见，如果想进行卡尔文循环至少需要5分子的RuBP，而每次循环能够生成6分子的G3P，一分子的G3P用于糖的合成。为了保证循环能正常进行，每次循环至少消耗3个CO?
卡尔文循环全过程 图片来源：网络
C?植物光合作用C?植物的核心是C?-双羧酸途径（C?-dicarboxylic acid pathway）简称C?途径，或者PCA循环。C?植物的光反应与C?植物相同，不同点是 C?植物暗反应除了卡尔文循环外还多了PEP暂时固定存储CO?的途径， C?植物有玉米、甘蔗、高粱、马齿苋、菊花等共计20科2000种植物。
马齿苋（Portulaca oleraceaL），马齿苋属科，一年生草本植物，C?植物 图片来源：网络
C?植物叶的结构和C?植物也有区别维管束是木质部和韧皮部紧密结合形成的束状结构，也是叶脉的基本结构特征，C?植物的维管束外有两层细胞所构成的发达的维管束鞘，维管束鞘细胞(BSC)壁薄，具有较大的叶绿体，在维管束鞘外紧密排列着一圈叶肉细胞(MC)，组成“花环形”结构，这一圈叶肉细胞的叶绿体中具有发达的线粒体结构，而维管束鞘细胞叶绿体中的类囊体发育不完全甚至没有，取而代之的是卵状的淀粉颗粒。C?植物叶脉中含有一层或两层维管束鞘细胞，外层壁薄，个体较大，叶绿体不如叶肉细胞大，内层细胞壁厚，个体较小，几乎不含叶绿体，不构成“花环形”结构。
C?植物，C?植物叶片结构 图片来源：网络
C?途径吸收CO?后并非与RuPB反应，而是与磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)在PEP羟化酶的作用下形成草酰乙酸(碳四化合物)达到固碳的目的，具体过程如图
图片来源：《集宁一中校本课程-高中生物兴趣拓展教程》
草酸乙酸经过NADPH的还原作用还原成苹果酸，进入维管束鞘细胞，脱羧释放出CO?，并生成丙酮酸，丙酮酸离开维管束鞘细胞进入叶肉细胞，进入叶肉细胞的丙酮酸消耗ATP并生成PEP继续固定CO?可以看出C?途径的反应场所并不是在同一个细胞内，而是有两种细胞参与，叶肉细胞和维管鞘细胞，可以说，是对CO?的固定实行空间分离由于PEP对CO?的亲和力极强，有CO?泵的机制，可以浓缩CO?，C?途径涉及两类细胞的多种细胞器，并且保证了CO?在细胞间，细胞器间高效快速运输，使得维管束鞘细胞中的CO?浓度维持在一个较高的水平。C?植物的光补偿点低，光补偿点，即CO?同化量与CO?生成量相等的点， 在低CO?浓度条件下也能固定CO?。生活在热带的植物，由于气温高，需要关闭气孔以减少蒸腾作用过度散失水分，此时植物无法从外界摄取CO?，植物体内的CO?浓度也在不断下降，而C?途径保证了CO?的正常供应，因此C?植物都能够适应高温干燥气候，且C?途径在一定程度上抑制了光呼吸，这也是C?植物光合效率明显比C?植物高的原因。由于在PEP还原时水解ATP生成AMP和PPi(相当于水解两分子ATP)，每同化一分子CO?，C?途径比C?途径要多消耗2分子ATP，因此C?途径比C?途径有着更高的能量要求。
景天科酸代谢途径(CAM)由于这种代谢方式是在景天科植物上首先发现的，故称为景天科酸代谢途径（crassulacean acid metabolism）简称CAM。
桃之卵（Graptopetalum amethystinum(Rose) Walther）景天科风车草属，常见的CAM植物
暗反应由景天科酸代谢和卡尔文代谢组成的植物被称作CAM植物，典型的CAM植物有菠萝，仙人掌等肉质植物，景天科植物等C?途径碳的固定实行空间上的分离，而景天科酸代谢途径可以看做是将碳的固定进行时间上的分离。景天科酸代谢途径和C?途径有些相似点，傍晚，CAM植物气孔开放吸收二氧化碳，并通过羧化反应形成苹果酸存于植物细胞内的大液泡中，而且在一定范围内，气温越低，二氧化碳吸收越多。白天，CAM植物气孔关闭减少蒸腾作用水分的流失，再把夜间储于大液泡里的物质（主要是苹果酸，少量天门冬氨酸）进行脱羧反应，释放出二氧化碳参与卡尔文循环进行光合作用，并且在一定的范围内，温度越高，脱羧越快。有机酸有昼夜的变化，夜间积累，白天减少。淀粉则是夜间减少（转变为二氧化碳接受体PEP）白天积累（光合作用），在碳四植物与CAM植物中，只有卡尔文代谢用于最终同化CO?，PEP的羧化只起到临时固定和浓缩CO?的作用，CAM途径与C?途径有着异曲同工之妙。
图源网络
光呼吸
绿色植物在进行光合作用的同时，也在进行着消耗氧气，产生二氧化碳的现象，由于这种代谢形式在叶绿体中进行，且需要光的参与，与光合作用同时发生，因此被称作光呼吸（Photorespiration），可以看做是光合作用的副反应，空气中O?浓度升高或者CO?浓度降低都可促进光呼吸的发生。
复杂的光呼吸过程 图片来源：网络
光呼吸的氧化底物是乙醇酸，植物对光呼吸程度的调控要归结于RuBP羧化酶，它不仅仅能够催化PuBP与CO?结合的碳反应，也可以作为加氧酶催化RuPB与氧气结合，其反应方向决定于CO?和O?浓度的高低，在CO?浓度相对较高时，有利于羧化反应(卡尔文循环)，形成两分子磷酸甘油酸，当O?浓度相对较高时，促进加氧反应的进行，产生一分子磷酸甘油酸和一分子磷酸乙醇酸。磷酸乙醇酸水解生成乙醇酸和磷酸，乙醇酸进入氧化酶体被氧化，其产物进入线粒体，产物在这里进一步反应同时释放光呼吸产物CO?，并有ATP生成，而后又回到氧化酶体经过一系列氧化反应磷酸甘油酸，进入卡尔文循环并再次生成RuBP。
光呼吸将碳反应所固定的20%~40%的CO?释放了出来，这对植物糖类积累并不友好，但是这种代谢方式之所以普遍存在于植物中，说明其具有一定的生理意义。当太阳光比较强时，植物体光反应剧烈，产生大量不稳定的化学能，容易损伤叶绿体，这时光呼吸就帮助分担光反应产生的过剩的能量并产生PGA和CO?促进碳的固定，光呼吸副产物乙醇酸可以参与糖代谢转变成糖，甘氨酸，丝氨酸等可以用于合成蛋白质。在干旱条件下能够避免光抑制，保护光合结构。
文章中部分图片源于网络，再次向图片的原作者表示由衷的感谢！侵删。如有错误欢迎指正!
